
Skeletni sistem čoveka
02.01.2026.Zglob, u anatomiji, struktura koja razdvaja dva ili više susednih elemenata skeletnog sistema. U zavisnosti od vrste zgloba, takvi odvojeni elementi mogu, ali i ne moraju da se pomeraju jedan na drugom. Ovaj članak razmatra zglobove ljudskog tela – posebno njihovu strukturu, ali i njihove ligamente, snabdevanje živcima i krvlju, kao i ishranu. Iako se diskusija fokusira na ljudske zglobove, njen sadržaj se može primeniti na zglobove kičmenjaka uopšte, a posebno sisara.

Pokreti zglobova
Da bismo opisali glavne tipove zglobnih struktura, korisno je prvo sumirati pokrete koje omogućavaju zglobovi. Ovi pokreti uključuju okretanje, zamahivanje, klizanje, kotrljanje i aproksimaciju.
Okretanje je kretanje kosti oko sopstvene duge ose; označeno je anatomskim terminom rotacija. Važan primer okretanja je radijus (spoljašnja kost podlaktice); ova kost se može okretati na donjem kraju humerusa (nadlaktice) u svim položajima lakta. Kada osoba pritisne nadlakticu na usta, podlaktica je pronirana ili uvijena; kada je dlan pritisnut na usta, podlaktica je supinirana ili odvrnuta. Pronacija je uzrokovana medijalnom (unutrašnjom) rotacijom radijusa, a supinacijom lateralnom (spoljašnjom) rotacijom.
Zamahivanje, ili ugaono kretanje, dovodi do promene ugla između duge ose pokretne kosti i neke referentne linije u fiksnoj kosti. Fleksija (savijanje) i ekstenzija (ispravljanje) lakta su primeri zamaha. Zamah (desno ili levo) jedne kosti od druge naziva se abdukcija; obrnuto, adukcija.
Aproksimacija označava kretanje izazvano pritiskom ili povlačenjem jedne kosti direktno prema drugoj – tj. „translacijom“ u fizičkom smislu. Suprotno od aproksimacije je razdvajanje. Klizni i kotrljajući pokreti se javljaju samo unutar sinovijalnih zglobova i uzrokuju zamah pokretne kosti.
Vrste zglobova
Zglobovi se mogu klasifikovati na dva načina: vremenski i strukturno. Svaka klasifikacija je povezana sa funkcijom zgloba.
Posmatrano vremenski, zglobovi su ili prolazni ili trajni. Kosti prolaznog zgloba se spajaju pre ili kasnije, ali uvek nakon rođenja. Svi zglobovi lobanje, na primer, su prolazni, osim onih srednjeg uva i onih između donje vilice i moždane kutije. Kosti stalnog zgloba se ne spajaju osim kao rezultat bolesti ili operacije. Takvo spajanje se naziva artrodeza. Svi stalni, a neki prolazni zglobovi omogućavaju kretanje. Kretanje potonjih može biti privremeno, kao što je slučaj sa krovnim kostima lobanje odojčeta tokom rođenja, ili dugoročno, kao što je slučaj sa zglobovima baze lobanje tokom postnatalnog razvoja.
Postoje dva osnovna strukturna tipa zglobova: dijartroza, kod koje je prisutna tečnost, i sinartroza, kod koje nema tečnosti. Sve dijartroze (obično se nazivaju sinovijalni zglobovi) su trajne. Neke od sinartroza su prolazne; druge su trajne.
Sinartroze
Sinartroze su podeljene u tri klase: vlaknaste, simfizne i hrskavičave.
Vlaknasti zglobovi
Kod vlaknastih zglobova, delovi koji se zglobaju su razdvojeni vlaknima belog vezivnog tkiva (kolagena), koja prelaze iz jednog dela u drugi. Postoje dve vrste vlaknastih zglobova: šav i gomfoza.
Šav se formira vlaknastim omotačem, ili periostom, dve kosti koje prolaze između njih. Kod odrasle osobe, šavovi se nalaze samo na krovu i stranama moždane kutije i u gornjem delu lica. Međutim, kod odojčeta, dve polovine frontalne kosti su razdvojene šavom (metopijskim šavom), kao i dve polovine mandibule na bradi. Osim kod fetusa i novorođenčeta, svi šavovi su uski. Kod kasnog fetusa i novorođenčeta, sagitalni šav, koji razdvaja desnu i levu polovinu krova lobanje, je prilično širok i izrazito širok na prednjem i zadnjem kraju. Ovo omogućava jednoj od polovina da klizi preko druge tokom prolaska deteta kroz majčinu karlicu tokom porođaja, čime se smanjuje širina njegove lobanje, proces koji se naziva oblikovanje. (Efekti oblikovanja obično brzo nestaju.) Nakon rođenja, svi šavovi postaju nepokretni zglobovi. Prošireni prednji i zadnji krajevi sagitalnog šava nazivaju se fontanele; nalaze se neposredno iznad velikog krvnog kanala (gornji sagitalni sinus).
Šavovi su prolazni; to su neokoštali delovi skeleta koji se srastaju u različitim vremenima od detinjstva do starosti. Srastanje se vrši direktnom konverzijom šavova u kost. Do zrelosti, šavovi su aktivna mesta rasta kostiju koje razdvajaju.
Gomfoza je fibrozni mobilni zglob tipa „klinac i čašica“. Koreni zuba (klinovi) se uklapaju u svoje čašice u mandibuli i maksili i jedini su primeri ove vrste zgloba. Snopovi kolagenskih vlakana prelaze od zida čašice do korena; deo su cirkumdentalne, ili parodontalne, membrane. Između korena i njegove čašice ima dovoljno prostora da se koren može malo dublje pritisnuti u čašicu tokom grickanja ili žvakanja. Gomfoze su trajni zglobovi u smislu da traju koliko i koreni zuba — osim, naravno, ako ih bolest ne ošteti.
Pomeranje korena unutar gomfoze ima trostruki efekat. Smanjuje deo udara između gornjih i donjih zuba pri grickanju; pumpa krv i limfu iz parodontalne membrane u zubne vene i limfne kanale; i stimuliše senzorne nervne završetke u membrani da šalju signale moždanim centrima koji kontrolišu mišiće žvakanja.
Simfize
Simfiza (fibrohrskavičavi zglob) je zglob u kome se telo (fiza) jedne kosti spaja sa telom druge. Sve simfize osim dve leže u kičmenom stubu, i sve osim jedne sadrže fibrohrskavicu kao sastavno tkivo. Kratkotrajni šav između dve polovine mandibule naziva se simfiza menti (od latinskog mentum, što znači „brada“) i jedina je simfiza bez fibrohrskavice. Sve ostale simfize su trajne.
Simfiza pubis spaja tela dve stidne kosti karlice. Susedne strane ovih tela su prekrivene hrskavicom kroz koju kolagena vlakna prolaze od jedne stidne kosti do druge. Na svom putu prolaze kroz ploču hrskavice, koja u nekim slučajevima (posebno kod žena) može sadržati malu šupljinu ispunjenu tečnošću. Oko zgloba i pričvršćen za kosti nalazi se sloj vlaknastog tkiva, posebno debeo ispod (subpubični ligament). Zglob je dovoljno fleksibilan da deluje kao šarka koja omogućava svakoj od dve kosti kuka da se malo pomera nagore i spolja, kao što to rade rebra tokom udisaja vazduha. Ovo blago kretanje se povećava kod žene tokom porođaja zbog infiltracije zgloba i njegovog vlaknastog omotača tečnošću pred kraj trudnoće; tečnost čini zglob još fleksibilnijim. Kod oba pola zglob deluje kao tampon protiv udara koji se prenosi na karlične kosti sa nogu pri trčanju i skakanju.
Simfiza između tela dva susedna pršljena naziva se intervertebralni disk. Sastoji se od dva dela: mekog središta (nucleus pulposus) i čvrstog fleksibilnog prstena (anulus fibrosus) oko njega. Središte je želatinasti (mukoidni) materijal koji sadrži nekoliko ćelija izvedenih iz prekursora kičme (notohorde) embriona. Prsten se sastoji od kolagenskih vlakana raspoređenih u koncentričnim slojevima poput onih kod lukovice crnog luka. Ova vlakna dosežu susedne delove tela pršljenova i čvrsto su pričvršćena za njih.
Postoji 23 intervertebralnih diskova, po jedan između svakog para pršljenova ispod prvog vratnog pršljena, ili atlasa, i iznad drugog sakralnog pršljena (odmah iznad repne kosti). Lumbalni (donji deo leđa) diskovi su najdeblji, torakalni (grudi ili gornji deo leđa) su najtanji, a vratni su srednje veličine. Ove razlike su povezane sa funkcijom diskova. Generalno, ovi diskovi imaju dve funkcije: da omoguće kretanje između parova pršljenova i da deluju kao amortizeri protiv šokova izazvanih trčanjem, skakanjem i drugim stresovima koji se primenjuju na kičmu.
Ako bi intervertebralni disk bio jedini zglob između para pršljenova, onda bi se jedan od njih mogao kretati u odnosu na drugi u bilo kom smeru; ali svaki par pršljenova sa intervertebralnim diskom takođe ima par sinovijalnih zglobova, po jedan sa svake strane vertebralnog (nervnog) luka. Ovi zglobovi ograničavaju moguće vrste nezavisnog kretanja, tako da se torakalni pršljenovi kreću samo u dva smera, a lumbalni u samo tri; samo vratni pršljenovi ispod atlasa imaju potpunu slobodu kretanja.
Svi intervertebralni diskovi omogućavaju približavanje i razdvajanje susednih pršljenova. Ovo je delimično uzrokovano kretanjem izazvanim delovanjem mišića, a delimično težinom glave i trupa koja se prenosi na karlicu kada je osoba uspravna. Uticaj težine je od posebnog značaja. Mukoidna supstanca u centru diska ponaša se kao tečnost. Na nju deluje težina osobe i sve druge sile pritiska koje se prenose duž kičme. Stoga se disk spljošti odozgo nadole i širi u svim ostalim pravcima. Nakon buđenja ujutru i kako dan odmiče, osoba se smanjuje u visini zbog ove kompresije diskova. Prosečno smanjenje visine svakog diska od jednog milimetra značilo bi ukupno skraćivanje od 2,3 centimetra, ili oko jednog inča. Kičma se, naravno, ponovo izdužuje tokom spavanja.
Kod odojčeta veći deo diska sastoji se od mekog središta. Kasnije vlaknasti prsten postaje relativno deblji na takav način da je meki deo bliži zadnjem delu diska. Kako se približava srednje doba, dolazi do povećanja fibroznog elementa, meki centar se smanjuje u veličini, a količina hrskavice se povećava. Postoji tendencija da zadnji deo fibroznog prstena degeneriše na takav način da iznenadni jak pritisak može da pukne disk i omogući centralnom delu da se povuče unazad prema kičmenoj moždini; ovo stanje se obično naziva klizanje diska.
Hrskavičavi zglobovi
Ovi zglobovi, takođe nazvani sinhondroze, su neokoštane mase između kostiju ili delova kostiju koje prolaze kroz hrskavičnu fazu pre osifikacije. Primeri su sinhondroze između potiljačne i sfenoidne kosti i između sfenoidne i etmoidne kosti poda lobanje. Kao što je već rečeno, one omogućavaju rast susednih kostiju i deluju kao virtuelne šarke na kojima se etmoidna i potiljačna kost zamahuju nagore na sfenoidnoj kosti; ovo omogućava rast nosa i vilica unazad tokom postnatalnog života. Juksta-epifizne ploče koje razdvajaju osifikujuće delove kosti su takođe primer. Rast cele kosti se odvija na ovim pločama kada se pojave, obično nakon rođenja. Sve sinhondroze su prolazne i sve normalno nestaju do 25. godine.
Dijaartroze
Struktura i elementi sinovijalnih zglobova
Sinovijalne burze su zatvorene, tankozidne kesice, obložene sinovijalnom membranom. Burze se nalaze između struktura koje klize jedna po drugoj, a svako kretanje kod dijartroza podrazumeva izvesno klizanje, a količina varira od jednog zgloba do drugog. Tečnost burze, koju luči sinovijalna membrana, naziva se sinovija, otuda i uobičajeni naziv za ovu klasu zglobova. Dva ili više delova zida burze postaju hrskavica (hondrifi) tokom prenatalnog života. To su delovi burze koji su pričvršćeni za zglobne kosti i čine zglobnu hrskavicu kostiju.

Sinovijalni zglob se sastoji od zida koji obuhvata zglobnu šupljinu koja je u potpunosti ispunjena sinovijalnom tečnošću. Zid se sastoji od dva sloja: spoljašnjeg kompletnog fibroznog sloja i unutrašnjeg nepotpunog sinovijalnog sloja. Delovi spoljašnjeg sloja su ili hondrifikovani kao zglobne hrskavice ili delimično okoštali kao sezamoidne kosti (male, ravne kosti razvijene u tetivama koje se kreću preko koštanih površina). Delovi sinovijalnog sloja se štrče u šupljinu i formiraju masne jastučiće. Kod nekoliko dijartroza, fibrozni sloj se takođe štrči ka unutra i postaje intraartikularni diskovi ili meniskusi. Ove različite strukture biće razmotrene u vezi sa slojem kojem pripadaju.

Vlaknasti sloj
Vlaknasti sloj je sastavljen od kolagena. Deo koji je vidljiv u neotvorenoj zglobnoj šupljini naziva se investirajući ligament ili zglobna kapsula. Na mestu gde dopire do zglobnih kostiju, pričvršćuje se za periosteum koji oblaže spoljašnju površinu korteksa.
Zglobna (artikularna) hrskavica
Artikularna hrskavica (hrskavica koja pokriva zglobni deo kosti) je tipa koji se naziva hijalinska (staklasta) jer su njeni tanki delovi providni, čak i transparentni. Za razliku od kosti, lako se seče oštrim nožem. Deformabilna je, ali elastična i brzo vraća svoj oblik kada se ukloni deformišući napon. Ova svojstva su važna za njenu funkciju.

Površina zglobne hrskavice je glatka na dodir, poput površine bilijarske kugle. Slike dobijene skenirajućim elektronskim mikroskopom pokazale su, međutim, da je površina zapravo nepravilna, više slična površini loptice za golf. Deo hrskavice najbliži kosti je impregniran kalcijumovim solima. Ovaj kalcifikovani sloj izgleda kao prepreka prolasku kiseonika i hranljivih materija iz kosti u hrskavicu, tako da je hrskavica u velikoj meri zavisna od sinovijalne tečnosti za svoju ishranu.
Svaka zglobna hrskavica ima dva dela: centralni zglobni deo i marginalni nezglobni deo. Marginalni deo je mnogo manji od centralnog i prekriven je sinovijalnom membranom. Biće opisan kasnije u vezi sa tom membranom.
Centralni deo je ili jedan, ako su u zglobu uključene samo dve kosti, ili je podeljen na jasno različite delove oštrim grebenima, ako je uključeno više od dve kosti. Dakle, gornja zglobna površina nadlaktične kosti (humerus) je jedna, jer su samo ova kost i lopatica (scapula) uključene u rameni zglob. Donja zglobna površina humerusa je podeljena na dva dela, jedan za artikulaciju sa radijusom i jedan za artikulaciju sa ulnom, a oba su uključena u zglob lakta. Postoji funkcionalni razlog za podelu, ili pregradnju, zglobne hrskavice kada se to dogodi.
Unutar dijartroznog zgloba, kosti se artikuliraju u parovima, pri čemu se svaki par razlikuje po svom paru konartikularnih površina. Konartikularne površine čine „parove za spajanje“. Svaki par za spajanje sastoji se od „muške“ površine i „ženske“ površine; obrazloženje za ove termine je objašnjeno u nastavku. Kao što je prethodno rečeno, postoji samo jedan takav par kostiju unutar ramenog zgloba; stoga postoji samo jedan par konartikularnih površina. Postoje dva takva para unutar zgloba lakta – humeroradijalna i humeroulnarna. Radijus se kreće po jednoj od dve pododeljke donje humeralne zglobne hrskavice; ulna se kreće po drugoj pododeljci. Zatim postoje dva para konartikularnih površina unutar zgloba lakta, iako u njemu postoje samo tri kosti.
Zglobne površine se dele u dve osnovne klase: ovoidne i selarne. Ovoidna površina je ili konveksna u svim pravcima ili konkavna u svim pravcima; u tom pogledu je poput jedne ili druge strane komada ljuske jajeta, otuda i naziv (ovum, jaje). Selarna površina je konveksna u jednom pravcu i konkavna u pravcu pod pravim uglom u odnosu na prvi; u tom pogledu je poput celog ili dela konjskog sedla (sela, sedlo). Ne postoje ravne zglobne površine, iako se blago zakrivljene ovoidne ili selarne površine mogu klasifikovati kao ravne. Prateći inženjersku konvenciju, ovoidna površina se naziva „muška“ ako je konveksna, „ženska“ ako je konkavna. Kod bilo koje dijatroze koja ima ovoidne konartikularne površine, muška površina je uvek veće površine od ženske. Iz tog razloga se veća od dve selarne konartikularne površine naziva muška, a manja ženska. Što je veća razlika u veličini između konartikularnih površina, to je veća moguća količina pokreta u zglobu.
U svim položajima dijartroze, osim jednog, konartikularne površine se nesavršeno uklapaju. Ova neusklađenost možda nije velika i može se smanjiti međusobnom deformacijom suprotstavljenih delova površina, što je posledica deformabilnosti zglobne hrskavice. Izuzetan položaj se naziva položaj bliskog zgloba; u njemu je ceo zglobni deo ženske površine u potpunom kontaktu sa suprotstavljenim delom muške površine, a zglob funkcionalno više nije dijartroza, već se naziva sinhondroza. Svaki zglob ima svoj položaj bliskog zgloba izazvan delovanjem glavnih ligamenata zgloba. Dobar primer je zglob kada je šaka potpuno savijena unazad (dorzifleksirana) na podlaktici. U položajima zatvorenog zgloba dve kosti u nizu se privremeno pretvaraju u funkcionalno jedinstvenu, ali dužu jedinicu koja je sklonija povređivanju iznenadnim torzionim naprezanjima. Stoga, uganuće ili čak prelom zgloba obično nastaje kada se taj zglob, kada je blisko zbijen, iznenada i naglo savije.
Nijedna zglobna površina nije jednolične zakrivljenosti; niti je to „površina revolucije“ kao što je cilindar. Taj deo muške konartikularne površine koji dolazi u kontakt sa ženskom u bliskom zglobu je i širi i manje zakrivljenosti od ostatka. Pregled dve zglobne kosti je dovoljan da se utvrdi njihov položaj bliskog zgloba, fleksije, ekstenzije ili šta god to bilo.
Intraartikularne fibrohrskavice
Intraartikularne fibrohrskavice su kompletne ili nepotpune ploče fibrohrskavice koje su pričvršćene za zglobnu kapsulu (investicioni ligament) i koje se protežu preko zglobne šupljine između para konartikularnih površina. Kada su kompletne, nazivaju se diskovi; kada su nepotpune, nazivaju se meniskusi. Diskovi se nalaze u temporomandibularnom zglobu donje vilice, sternoklavikularnom (grudna kost i ključna kost) zglobu i ulnokarpalnom (unutrašnja kost podlaktice i zglob) zglobu. Par meniskusa se nalazi u svakom kolenskom zglobu, po jedan između svakog femurnog kondila i njegovog ženskog tibijalnog pandana. Mali meniskus se nalazi u gornjem delu akromioklavikularnog zgloba na vrhu ramena. Ove fibrohrskavice su zapravo delovi fibroznog sloja dijartroze u kojoj se javljaju i one izvode potpunu ili delimičnu podelu zglobne burze na dva dela, u zavisnosti od toga da li su diskovi ili meniskusi, respektivno. Kada je podela završena, zapravo postoje dva sinovijalna zgloba – npr. sternodiskalni i diskoklavikularni.
Disk ili meniskus je uglavnom fibrohrskavica, hondrifikacija je blaga, a fibrozni element preovlađuje, posebno u delu najbližem investirajućem ligamentu. I eksperimenti na životinjama i hirurško iskustvo pokazali su da meniskus kolena može ponovo da izraste ako se ukloni. Funkcija ovih intraartikularnih ploča je da pomognu kliznim pokretima kostiju u zglobovima koji ih sadrže.
Sinovijalni sloj
Unutrašnji sloj zglobne kapsule naziva se sinovijalni sloj (stratum synoviale) jer je u kontaktu sa sinovijalnom tečnošću. Za razliku od fibroznog sloja, on je nepotpun i ne proteže se preko zglobnih delova zglobnih hrskavica i centralnih delova zglobnih diskova i meniskusa.
Sloj, koji se obično naziva sinovijalna membrana, sam je deljiv na dva sloja, intimu i subintimu. Intima je glatka i vlažna na svojoj slobodnoj (sinovijalnoj) površini. Može se opisati kao elastična plastika u koju su ugrađene ćelije. Njena elastičnost joj omogućava da se rasteže kada se jedna od zglobnih kostiju okreće ili zamahne na suprotnu stranu i da se vrati u prvobitnu veličinu kada se kretanje kostiju obrne.
Ćelije sinovijalne membrane mogu se podeliti u dve klase: ćelije sinovijalne obloge i zaštitne ćelije. Ćelije sinovijalne obloge su odgovorne za stvaranje i održavanje matriksa. Njihov oblik zavisi od njihove lokacije. Spljoštene su i zaobljene na ili blizu unutrašnje površine membrane, a na drugim mestima su izdužene i vretenastog oblika. Čini se da su prilično pokretne i sposobne da se probiju do slobodne površine membrane. Izuzev regiona u kojima sinovijalna membrana prelazi od investirajućeg ligamenta (fibrozne kapsule) do sinovijalnog periostea, ove ćelije su raštrkane i ne formiraju kontinuirani površinski sloj kao, na primer, ćelije koje oblažu unutrašnju površinu creva ili krvnog suda. U tom pogledu podsećaju na ćelije drugih vezivnih tkiva, kao što su kosti i hrskavica. Pored stvaranja i održavanja matriksa membrane, one takođe mogu da unose strani materijal i tako imaju fagocitnu funkciju. Čini se da su to jedine ćelije sposobne da luče hijaluronsku kiselinu, karakterističnu komponentu sinovijalne tečnosti.
Zaštitne ćelije su raštrkane po dubinama membrane. Postoje dve vrste: mastociti i fagociti. Mastociti luče heparin i igraju istu ulogu u sinovijalnoj membrani kao i drugde – na primer, u koži i desnima. Fagociti unose neželjene čestice, čak i one velike poput onih od ubrizganog indijskog mastila; ukratko, oni su ovde kao i drugde „čistači“.
Subintima je osnova vezivnog tkiva na kojoj leži intima; može biti vlaknasta, masna ili areolarna (labava). U njoj se nalaze krvni sudovi i živci koji su prodrli kroz vlaknasti sloj. I krvni sudovi i živci formiraju pleksuse, koji će biti opisani kasnije. Areolarna subintima formira nabore (sinovijalne rese) ili sitne prstolike izbočine (resice) koje se šire u sinovijalnu tečnost. Resice postaju brojnije u srednjem i starom dobu. Masni delovi subintime mogu biti prilično tanki, ali u svim zglobovima postoje mesta gde se šire u burzalnu šupljinu kao masni jastučići (plicae adiposae); Ovi su klinastog oblika u preseku, poput meniskusa, sa osnovom klina uz fibroznu kapsulu. Masni jastučići su veliki u zglobovima lakta, kolena i skočnog zgloba.
Funkcija masnih jastučića zavisi od činjenice da je mast tečna u živom telu i da se stoga masa masnih ćelija lako deformiše. Kada se zglob pomera, sinovijalna tečnost se pokreće jer je lepljiva za zglobne hrskavice, a kretanje tečnosti je u smeru kretanja pokretnog dela. Masni jastučići se probijaju u one delove sinovijalnog prostora u kojima bi postojala verovatnoća vrtložnog (vortičastog) kretanja tečnosti ako bi ti delovi bili ispunjeni tečnošću. Ukratko, jastučići doprinose „unutrašnjem usmeravanju“ zglobne šupljine. Njihova deformabilnost im omogućava da to efikasno rade. Podjednako je važna činjenica da masni jastučići samim svojim prisustvom održavaju sinovijalnu tečnost između neposredno susednih delova muške i ženske površine dovoljno tankom, sa odgovarajućom elastičnošću kao i viskoznošću, da podmazuju zglob.
Masni jastučići su dobro snabdeveni elastičnim vlaknima koja omogućavaju oporavak od deformacije izazvane pritiskom preko pokretnog zgloba i koja sprečavaju da se jastučići stegnu između dve konartikularne površine u mirovanju. Međutim, takvo stezanje može se desiti kao rezultat nesreće i veoma je bolno zbog velikog broja nervnih vlakana bola u ovim jastučićima.
Sinovijalna tečnost
Glavne karakteristike sinovijalne tečnosti su: (1) Hemijski, to je dijalizat (materijal podvrgnut dijalizi) krvne plazme – to jest, deo plazme koji je filtriran kroz membranu – ali sadrži veću količinu hijaluronske kiseline od drugih plazma dijalizata. (2) Fizički, to je izrazito tiksotropna tečnost – to jest, ona koja je i viskozna i elastična. Njena viskoznost se smanjuje sa povećanjem brzine tečnosti kada je u pokretu. Njena elastičnost, s druge strane, povećava se sa povećanjem brzine tečnosti. Njena tiksotropija je posledica hijaluronske kiseline u njoj. (3) Funkcionalno, ima dve uloge: ishranu i podmazivanje. Utvrđeno je da sinovijalna tečnost sama po sebi, zahvaljujući tome što je dijalizat krvne plazme, može da hrani zglobne delove zglobnih hrskavica. Njena tiksotropna svojstva čine je pogodnom za formiranje onoga što se naziva elastohidrodinamičkim filmovima maziva između pokretnih i fiksnih konartikularnih površina bilo kog para za spajanje. Kretanje sinovijalne tečnosti, o kojoj je ranije bilo reči u vezi sa masnim jastučićima, pomaže njenoj nutritivnoj funkciji tako što je raspoređuje po zglobnim površinama, odakle polako prelazi u unutrašnjost hrskavice. Izvor hijaluronske kiseline su ćelije sinovijalne obloge.
Vrste sinovijalnih zglobova
Prepoznavanje burzalne prirode sinovijalnih zglobova omogućava njihov jednostavan opis u smislu zida burze i grupisanje brojnih tipova struktura. Postoji sedam vrsta sinovijalnih zglobova: ravni, šarnirni, osovinski, selarni, elipsoidni, sferoidni (loptasto-čašasti) i bikondilarni (dve zglobne površine). Ova klasifikacija se zasniva na anatomskom obliku zglobnih površina.
Ravan zglob
Ravan, ili artrodijalni, zglob ima površine za spajanje koje su blago zakrivljene i mogu biti jajolike ili selarne. Primećena je samo mala količina kliznog pokreta. Primeri su zglobovi između metakarpalnih kostiju šake i oni između klinastih kostiju stopala.
Šarnirni zglob
Šarnirni, ili ginglimusni, zglob je modifikovani selarni zglob sa svakom površinom za spajanje jajolike na desnoj i levoj strani. Ova modifikacija smanjuje kretanje na zamah unazad-napred, poput onog koji omogućava šarka kutije ili vrata. Međutim, zamah zgloba se razlikuje od zamahivanja šarke po tome što je praćen blagim okretanjem (rotacijom) pokretne kosti oko njene dugačke ose. Ovo dovodi zglob u ili iz njegovog zatvorenog položaja, koji je uvek položaj ekstenzije. Zglobovi između kostiju prstiju (falangi) i zglobovi između ulne (unutrašnje kosti podlaktice) i humerusa u laktu su klasični primeri.
Okretni zglob
Okretni, ili trohoidni, zglobovi su dva oblika: u jednom se okretni zglob okreće unutar prstena; u drugom se prsten kreće oko okretnog zgloba. U svakom slučaju, prsten je sastavljen od vlaknastog tkiva, čiji se deo pretvara u hrskavicu i formira žensku površinu; ostatak može biti osifikovan. Slično tome, samo deo okretnog zgloba je prekriven muškom zglobnom hrskavicom. Okretni zglobovi su uvek ovalnog oblika; sa funkcionalnog aspekta, oni su ovalni pandani šarnirnih zglobova. Zglob između atlasa i aksisa (prvog i drugog vratnog pršljena), direktno ispod lobanje, omogućava okretanje glave sa jedne na drugu stranu. Okretni zglobovi takođe omogućavaju uvijanje kostiju podlaktice (radijusa i ulne) u odnosu na nadlakticu, pokret koji se koristi, na primer, pri odvrtanju poklopca tegle.
Selarni zglob
Selarni zglob je već opisan u odeljku Zglobna hrskavica. Ima dve vrste pokreta, oba zamahi: fleksija-ekstenzija i abdukcija-adukcija. Pored ovoga, omogućava pokrete koji kombinuju ova dva – to jest, zamahe praćene rotacijom pokretne kosti. Primer selarnog zgloba je karpometakarpalni zglob palca. Palac se može zamahivati s jedne na drugu stranu ili otpozadi napred, ali najčešći pokret je onaj u kojem se palac zamahuje tako da se nađe „licem u lice“ sa jednim ili drugim prstom, kao kod hvatanja igle ili loptice. Ovaj pokret se naziva opozicija (tj. palca u odnosu na prste). Tokom opozicije, palac se rotira oko svoje duge ose; rečeno je da ljudska civilizacija zavisi od opozicije palca.
Elipsoidni zglob
Elipsoidni zglob takođe ima dve vrste pokreta, ali omogućava suprotno kretanje samo u maloj meri. Njegove površine su jajolike i variraju i po dužini i po zakrivljenosti dok se prate od napred ka nazad ili sa strane na stranu, baš kao što se prečnik i zakrivljenost elipse menjaju u pravcima pod pravim uglom jedan u odnosu na drugi (otuda i naziv). Zglob između druge metakarpalne kosti i prve falange drugog prsta je dobar primer. Omogućava prstu da se savija i ispruža, da se zamahuje ka ili od susednog prsta i da se zamahuje napred sa malom količinom rotacije.
Kuglasti zglob
Kuglasti zglob, takođe poznat kao sferoidni zglob, jedini je sa tri vrste pokreta. To je jajoliki zglob čiji se muški element može opisati kao deo blago deformisane sfere. Zaobljena površina kosti se kreće unutar udubljenja na drugoj kosti, omogućavajući tako veću slobodu kretanja nego bilo koja druga vrsta zgloba. Najrazvijeniji je u velikim zglobovima kuka i ramena kod sisara, uključujući i ljude, gde omogućava zamah rukama i nogama u različitim pravcima, a takođe i okretanje tih udova na nepokretnijim kostima.
Bikondilarni zglob
Kondilarni zglob se bolje naziva bikondilarnim, jer se u njemu dve različite površine na jednoj kosti artikuliraju sa odgovarajućim različitim površinama na drugoj kosti. Dve muške površine su na istoj kosti i istog su tipa (ovoidni ili selarni). Ovi zglobovi imaju dve vrste pokreta: jedan je uvek zamah, a drugi je ili još jedan zamah ili okretanje. Bikondilarni zglobovi su prilično česti. Najveći je tibiofemoralni zglob, u kome se oba para parnih površina nalaze unutar jednog zgloba. U ovom zglobu, fleksija i ekstenzija su glavni pokreti; ali aktivna rotacija noge na femuru je moguća kod većine ljudi kada su noga i butina pod pravim uglom jedna u odnosu na drugu.
Svaki pršljen vratnog, torakalnog i lumbalnog niza je povezan sa (ili odvojen od) onog ispod njega parom sinovijalnih zglobova, kao i intervertebralnim diskom. Ovaj par zglobova čini bikondilarni zglob, čiji oblik zglobnih površina određuje količinu pokreta dozvoljenog između pršljenova. Atlanto-okcipitalni zglob, između lobanje i kičmenog stuba, takođe je bikondilarni zglob. Konačno, desni i levi temporomandibularni zglobovi, između donje vilice i lobanje, zapravo su dva dela bikondilarnog zgloba, ne samo po definiciji – ako se baza lobanje smatra jednom kosti – već i funkcionalno, jer se jedan mandibularni kondil ne može pomerati bez pomeranja i drugog.
Zglobni ligamenti
Bilo koji skup kolagenskih vlakana koji spaja jednu kost zglobnog para sa drugom naziva se ligament. Dakle, zid zglobne burze je ligament, koji se naziva ili fibrozna kapsula ili zglobna kapsula.
Postoje dve vrste ovih skupova: kapsularni i nekapsularni. Kapsularni ligamenti su jednostavno zadebljanja same fibrozne kapsule koja imaju oblik izduženih traka ili trouglova, čija vlakna zrače od malog dela jedne zglobne kosti do linije na njenom parnom delu. Iliofemoralni ligament zgloba kuka je primer trouglastog ligamenta. Kapsularni ligamenti se nalaze na spoljašnjoj površini kapsule. Postoji jedan izuzetak od ovog pravila: ligamenti ramenog zgloba (glenohumeralni ligamenti) nalaze se na unutrašnjoj površini.
Nekapsularni ligamenti su slobodni od kapsule i postoje dve vrste: unutrašnji i spoljašnji. Unutrašnji tip se nalazi u kolenu, zglobu i stopalu. U kolenu postoje dva, oba izviru sa gornje površine tibije; Svaki prelazi do jednog od dva femuralna kondila i nalazi se unutar zglobne šupljine, okružen sinovijalnom membranom. Nazivaju se ukrštenim ligamentima jer se ukrštaju u X obliku. Na zglobu većina zglobova karpalnih kostiju deli zajedničku zglobnu šupljinu, a susedne kosti su bočno povezane kratkim unutrašnjim ligamentima. Isto važi i za tarzalne kosti koje se nalaze ispred talusa i kalkaneusa.
Spoljašnji nekapsularni ligamenti su dve vrste: proksimalni i remodelirani. Proksimalni ligamenti prelaze preko najmanje dva zgloba i nalaze se blizu kapsula ovih zglobova. Nalaze se samo na spoljašnjoj strani donjeg ekstremiteta. Primeri su spoljašnji (fibularni) ligament kolena, koji prelazi od femura do gornjeg dela fibule preko kolenskog i tibiofibularnog zgloba, i srednji deo spoljašnjeg ligamenta skočnog zgloba, koji prelazi od najnižeg dela fibule do petne kosti. Ova dva ligamenta, posebno onaj koji prelazi preko skočnog zgloba, posebno su podložni oštećenjima (uganuće).
Udaljeni ligamenti se tako nazivaju zato što su daleko od zglobne kapsule, a ne blizu nje. Značajan primer su ligamenti koji prolaze između zadnjih delova (kičme i lamine) susednih pršljenova u vratnom, torakalnom i lumbalnom delu kičmenog stuba. To su glavni ligamenti parova sinovijalnih zglobova između pršljenova ovih regiona. Za razliku od većine ligamenata, oni sadrže visok udeo elastičnih vlakana koja pomažu kičmenom stubu da se vrati u svoj normalan oblik nakon što je savijen napred ili u stranu.
Suprotno mišljenju ranijih anatoma, ligamenti obično nisu odgovorni za držanje zglobnih površina zajedno. To je zato što skup kolagenskih vlakana, poput žice, može da izvrši reaktivnu silu samo ako se rasteže i zateže izvesnim zateznim naponom. Normalno, kosti na zglobu su pritisnute jedna uz drugu (kada miruju) delovanjem mišića ili gravitacijom. Pojedinačni ligament može zaustaviti pokret koji ga zateže. Takav pokret će olabaviti ligamente koji bi se zategli suprotnim pokretom. Jedini izuzetak od ovog slučaja je pokret koji dovodi zglob u položaj bliskog zgloba. Ovaj pokret se postiže kombinacijom zamaha sa okretanjem kosti koja se kreće. Eksperimenti pokazuju da kombinacija pokreta čvrsto spaja zglobne površine tako da se ne mogu razdvojiti vučom i da su kapsula i većina ligamenata u istovremenoj maksimalnoj zategnutosti.
Snabdevanje nervima i krvlju
Snabdevanje nervima i krvlju sinovijalnih zglobova prati opšte pravilo za telo: „Ubi nervus ibi arteria“ („Gde je nerv, tu je i arterija“).
Zglobni nervi
Izvori nervnih vlakana do zgloba dobro se podudaraju sa Hiltonovim zakonom – nervi do mišića koji deluju na zglob daju grane tom zglobu, kao i koži preko područja delovanja ovih mišića. Dakle, zglob kolena snabdevaju grane femoralnih, išijadičnih i obturatornih živaca, koji među njima snabdevaju različite mišiće koji pokreću zglob. Neki od ovih živaca idu do fibrozne kapsule i ligamenata; drugi inervišu ovu kapsulu i dospevaju do sinovijalne membrane. Neki od ovih živaca su senzorni; drugi daju i motorna i senzorna vlakna arterijama koje ih prate.
Senzorna vlakna fibrozne kapsule su dve vrste: (1) algezička, odgovorna za bolni osećaj, posebno kada su kapsula ili drugi ligamenti preopterećeni ili pokidani, i (2) proprioceptivna, koja se završavaju u različitim oblicima specijalizovanih struktura i prenose informacije svim delovima centralnog nervnog sistema, uključujući mali mozak i veliki mozak. Utvrđeno je da ove informacije uključuju položaj zgloba u mirovanju i brzinu i obim pokreta u zglobu koji se kreće. Ovo poslednje je dopunjeno impulsima koje prenose nervi iz mišića koji deluju i kože na koju je pogođen pokret.
Senzorna vlakna sinovijalne membrane dopiru do nje inervišući fibroznu kapsulu na različitim tačkama i formirajući široko rasprostranjene mreže u subsinovijalnom sloju. Uglavnom su algezičke funkcije, a njihova stimulacija dovodi do difuznog, a ne lokalizovanog bola (za razliku od odgovarajućih vlakana fibrozne kapsule). Nalaze se svuda gde se nalazi sinovijalna membrana, posebno su zastupljeni u masnim jastučićima, a prisutni su i na perifernim (neartikulirajućim) delovima zglobne hrskavice, diskovima i meniskusima. Ova činjenica objašnjava jak bol koji prati povredu ovih poslednjih struktura. Zglobni deo zglobne hrskavice nema nervnu instalaciju.
Zglobni krvni i limfni sudovi
Zglobovi su okruženi bogatom mrežom arterija i vena. Arterije u blizini sinovijalnog zgloba daju podvodnjake koji se slobodno spajaju (anastomoziraju) na njegovoj spoljašnjoj površini. Iz tako formirane mreže krvnih sudova, grane vode do fibrozne kapsule i ligamenata i do sinovijalne membrane. Krvni sudovi do sinovijalne membrane praćeni su živcima, i kada ovi sudovi dođu do subsinovijalne membrane, oni se šire i formiraju drugu anastomotsku mrežu iz koje kapilari idu do svih delova membrane. Ove subsinovijalne arterije se takođe granaju do masnih jastučića i neartikulirajućih delova zglobne hrskavice, diskova i meniskusa. Međutim, nijedna ne ide do zglobnog dela zglobne hrskavice, koja stoga zavisi od sinovijalne tečnosti za svoju ishranu.
Vene se poravnavaju sa arterijama. Pored toga, zglob ima dobro razvijen skup limfnih sudova, čiji se krajnji kanali spajaju sa kanalima susednih delova udova ili zida tela.
Metabolizam i ishrana zglobova
Metabolizam i ishrana fibrozne kapsule i ligamenata slični su metabolizmu i ishrani fibroznih tkiva u drugim delovima tela. Njihova snabdevanje krvlju je relativno malo, što ukazuje na nisku stopu metaboličkih promena. Za razliku od kože, na primer, oni sporo zarastaju ako su povređeni.
Metabolizam zglobne hrskavice prvenstveno zavisi od metabolizma njenih ćelija (hondrocita). Metabolizam ugljenih hidrata u ovim ćelijama sličan je metabolizmu ćelija u drugim delovima tela i nije pod uticajem starosti. S druge strane, potrošnja kiseonika hondrocita se smanjuje sa godinama kada ćelije sazre. Svi dokazi ukazuju na to da se intracelularno sagorevanje odvija kod glukoze i proteina, tim redosledom preferencija, a ne kod masti. Sumpor prelazi iz krvi u sinovijalnu tečnost, a odatle u hondrocite. Iz njih se prenosi u matriks kako bi pomogao u formiranju molekula hondroitin sulfata i keratosulfata, glavnih sastojaka hrskavičastog materijala. Hondroitin sulfat bi se mogao opisati kao sulfonovani oblik hijaluronske kiseline, karakterističnog sastojka sinovijalne tečnosti. Njegovo prisustvo u matriksu hrskavice, ali ne i u sinovijalnoj tečnosti, pokazuje da su hondrociti neophodni za njeno formiranje. Nakon druge decenije života, udeo hondroitin sulfata opada, a keratosulfata raste, što se i očekivalo s obzirom na odgovarajuće smanjenje metaboličke aktivnosti ćelija.
Izuzev zglobnih hrskavica, diskova i meniskusa, sva ostala tkiva sinovijalnih zglobova se direktno hrane krvnim sudovima. Izuzeti delovi se indirektno hrane sinovijalnom tečnošću. Ona se raspoređuje po površini zglobne hrskavice pokretima zgloba. Potreba za održavanjem zdravlja zglobova čestim vežbanjem svih njih je stoga očigledna.



