Evolucioni kontekst

Raspored poprečno-prugastih mišića kod savremenih ljudi podudara se sa osnovnim planom koji se vidi kod svih pronogradnih četvoronožnih kičmenjaka i sisara (to jest, svih kičmenjaka i sisara koji zauzimaju horizontalni i četvoronožni stav). Primati (red sisara kome pripadaju ljudi) nasledili su primitivni četvoronožni stav i kretanje, ali od njihove pojave u kasnom krednom periodu pre oko 65 miliona godina, nekoliko grupa je modifikovalo svoj lokomotorni sistem da bi se koncentrisale na upotrebu ruku za kretanje kroz drveće. Najekstremniji izraz te skeletne adaptacije kod živih primata vidi se kod savremene porodice gibona. Njihove prednje udove su relativno izdužene; drže trup uspravno; i, za kratke periode koje provode na zemlji, hodaju samo na zadnjim udovima (na dvonožni način).

Savremeni ljudi su najbliži srodnici živim velikim majmunima: šimpanzi, gorili i orangutanu. Najudaljeniji ljudski rođak u grupi, orangutan, ima lokomotorni sistem koji je prilagođen za kretanje među vertikalnim stablima drveća azijskih kišnih šuma. Podjednako dobro se drži za stabla i prednjim i zadnjim udovima i jedno vreme je prikladno nazivan kvadrumanalni, ili „četvororučni“.

Malo je direktnih fosilnih dokaza o zajedničkom pretku modernih ljudi, šimpanzi i gorila, tako da se moraju izvesti zaključci o njegovom staništu i kretanju. Predak je najverovatnije bio relativno generalizovana životinja koja je živela na drveću i mogla je četvoronožno da hoda po granama, kao i da se penje između njih. Od takvog pretka, očigledno su izvedena dva lokomotorna trenda. U jednom, koji je doveo do gorila i šimpanzi, prednje noge su postale izdužene, pa kada te moderne životinje dođu na zemlju, podupiru svoja trupa postavljajući zglobove ispruženih prednjih nogu na zemlju.

Drugi trend je uključivao skraćivanje trupa, premeštanje lopatica i, što je najvažnije, stalno povećanje naglaska na podršci zadnjih udova i uspravnosti trupa. Drugim rečima, taj trend je doveo do postizanja uspravnog dvonožnog, ili ortogradnog, držanja umesto četvoronožnog, ili pronogradnog. Uspravno držanje je verovatno bilo prilično dobro uspostavljeno pre 3 do 3,5 miliona godina, što dokazuju i oblik kostiju udova i očuvani otisci stopala ranih hominina pronađeni iz tog vremena.

Ljudska bića (Homo sapiens) su anatomski slična i srodna velikim majmunima, ali se razlikuju po razvijenijem mozgu i rezultujućoj sposobnosti za artikulisani govor i apstraktno rezonovanje.

Promene u mišićima donjih ekstremiteta

Glavne mišićne promene direktno povezane sa prelaskom na dvonožno kretanje vide se u donjim ekstremitetima. Očigledne skeletne promene su u dužini zadnjeg ekstremiteta, razvoju pete i promeni oblika kolenskog zgloba tako da je njegova površina ravna i nije ravnomerno zaobljena. Zadnji udovi majmuna su relativno kratki za veličinu tela u poređenju sa proporcijama modernog čoveka.

Promene koje su se dogodile u kostima karlice nisu sve direktno povezane sa promenom u kretanju, ali su njena posledica. Dvonožnost, oslobađajući ruke od primarnog učešća u osloncu i kretanju, omogućila je razvoj ručne spretnosti i time proizvodnju i upotrebu alata, što je povezano sa razvojem jezika i drugih intelektualnih sposobnosti kod ljudskih predaka. Rezultat je znatno uvećan mozak. Veliki mozgovi jasno utiču na oblik lobanje, a samim tim i na muskulaturu glave i vrata. Veći mozak takođe ima direktan uticaj na karlicu zbog potrebe za širokim karličnim ulazom i izlazom za rađanje mladunaca sa relativno velikim mozgom. Veća karlična duplja znači da zglobovi kuka moraju biti dalje razmaknuti. Shodno tome, zglobovi kuka su izloženi značajnim silama kada se težina preuzima na jednu nogu, kao što je to potrebno pri hodanju i trčanju.

Da bi se to suprotstavilo, mišići (gluteus minimus i gluteus medius) koje šimpanza koristi za pomeranje noge unazad (ekstenzori kuka) su se kod savremenih ljudi pomerili u odnosu na zglob kuka, tako da sada deluju kao abduktori za balansiranje trupa na nozi koja nosi težinu tokom hodanja. Deo trećeg mišića za penjanje (gluteus maksimus) takođe pomaže u abdukciji, kao i u održavanju kolena u ekstenziji tokom oslanjanja težine. Glutealni mišići su takođe odgovorni za veliki deo rotacije kuka koja mora da prati hodanje. Kada se desna noga zamahne napred i desno stopalo dodirne tlo, zglob kuka iste strane se spolja rotira, dok zglob kuka suprotne strane prolazi kroz sličnu količinu unutrašnje rotacije. Oba ova pokreta su omogućena preuređenjem mišića koji prelaze kuk.

Kosti trupa i donjih ekstremiteta su tako raspoređene kod savremenih ljudi da uspravno stajanje zahteva minimalnu mišićnu aktivnost. Međutim, neki mišići su neophodni za održavanje ravnoteže, a ekstenzori kolena su preuređeni i ponovo poravnati, kao i mišići lista.

Stopalo se često, ali pogrešno, smatra lošim srodnikom ruke. Iako prsti kod savremenih ljudi obično nisu sposobni za korisno samostalno kretanje, mišići fleksora palca su razvijeni da bi pružili poslednji odraz u ciklusu hodanja. Mišići sva tri dela potkolenice savremenog čoveka doprinose tome da stopalo bude stabilna platforma, koja se ipak može prilagoditi hodanju po neravnom i nagnutom terenu.

Promene u mišićima gornjeg ekstremiteta

Ljudski gornji ekstremitet je zadržao opštu generalizovanu strukturu, sa detaljima prilagođenim uspravnom postojanju. Među primitivnim karakteristikama koje su opstale su ključna kost, ili ključna kost, koja i dalje funkcioniše kao deo ramena; sposobnost uvijanja jedne od kostiju podlaktice (radijusa) oko druge (laktačne kosti) tako da je dlan okrenut napred ili nazad, proces koji se naziva pronacija i supinacija; i pun broj od pet prstiju u šaci.

Pronacija i supinacija podlaktice, koja omogućava dlanu da se rotira za 180°, nije svojstvena ljudima. Taj pokret zavisi od posedovanja i malog diska u zglobu ručnog zgloba i rasporeda mišića tako da mogu rotirati radijus napred-nazad. I disk i raspored mišića prisutni su kod velikih majmuna.

Kod četvoronožnih životinja, grudni koš (grudi) je okačen između lopatica mišićnom visećom mrežom koju formira prednji nazubljeni mišić. Međutim, kod uspravnog sedenja i stajanja, rameni pojas je okačen o trup. Lopatica, ili rame, lebdi iznad površine grudnog koša zbog rasporeda vlakana prednjeg nazubljenog mišića i potpore protiv gravitacije koju pružaju trapezni, romboidni i levator lopatice. Kada je potrebno da ruke guraju napred o predmet u visini ramena, njihovo delovanje podseća na četvoronožnu potporu.

Promena oblika grudnog koša kako bi se naglasila širina, a ne dubina, promenila je odnos mišića u predelu ramena, sa povećanjem veličine širokog leđnog mišića i velikog grudnog mišića. Ljudski mali grudni mišić je napustio svoje vezivanje za humerus, dugu kost nadlaktice, i verovatno dobija izvesnu stabilnost od vezivanja za korakoidni nastavak, izbočinu lopatice, umesto da klizi preko nje.

Ruka šimpanze je spretna, ali proporcije prstiju i preuređenje i dopunjavanje mišića su glavni razlozi za veću manipulativnu sposobnost ruke modernog čoveka. Većina tih promena je koncentrisana na palcu. Na primer, moderni ljudi su jedini živi hominidi koji imaju poseban dugački fleksor palca, a kratki mišić koji zamahuje palcem prema dlanu je posebno dobro razvijen kod ljudi. To doprinosi pokretu opozicije koji je ključan za takozvani precizni hvat – tj. spajanje vrhova palca i kažiprsta.

Promene u mišićima glave i vrata

Mišićna grupa glave i vrata je najdirektnije pod uticajem promene u uspravno držanje. Ta grupa obuhvata mišiće leđa (potiljka) i bočne strane vrata. Držanje nije jedini uticaj na te mišiće, jer smanjenje veličine vilica kod modernih ljudi takođe doprinosi uočenim mišićnim razlikama. Generalno, to uključuje smanjenje obima nuhalnih (potiljskih) mišića. U uspravnom držanju glava je ravnomernije izbalansirana na vrhu kičmenog stuba, pa je potrebna manja mišićna snaga, dok se kod pronogradne životinje sa velikim vilicama značajan obrtni moment koji se razvija u osnovi lobanje mora odupreti mišićnom silom. Držanje ljudske glave predstavlja i druge probleme, a detaljno pričvršćivanje i uloga nekih mišića vrata (npr. sternokleidomastoida) razlikuju se kod ljudi od onih kod majmuna.

Promene u mišićima trupa

Posledice uspravnog držanja za potporu i grudnog i abdominalnog dela tela su značajne, ali su mišićne modifikacije u trupu malobrojne. Dok kod pronogradnih životinja abdominalne organe podržava ventralni trbušni zid, kod ortogradnog držanja većina potpore dolazi iz karlice. To neizbežno stavlja veći napor na prolaz kroz mišiće prednjeg trbušnog zida, ingvinalni kanal, koji označava putanju kojom se spušta testis kod mužjaka. Slabost u kanalu može dovesti do hernijacije.

Razlike se takođe vide u muskulaturi, levatoru anu, koji podržava dno karlice i koji takođe kontroliše prolaz fecesa. Gubitak repa kod svih majmuna doveo je do velikog preuređenja tog mišića. Postoji više preklapanja i fuzije između različitih delova levator anu kod savremenih ljudi nego kod majmuna, a mišićna traka koja čini puborektalis kod ljudi je značajnija nego kod majmuna.

Mišićna kompresija abdomena i grudnog koša koja prati uspravno držanje pomaže kičmenom stubu u podupiranju tela i pružanju čvrste osnove za rad gornjih udova. Anteroposteriorna (napred-nazad) stabilnost trupa postiže se uravnoteženjem fleksibilnog dejstva gravitacije sa mišićima leđa koji deluju na istezanje kičme. Lateralna stabilnost je poboljšana povećanom polugom koja se pruža mišićima kičme širenjem grudnog koša.